COMMUNITY STRUCTURE AND THE WATER QUALITY DURING DIFFERENT HYDROLOGICAL PERIODS IN POYANG LAKE
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摘要: 为阐明鄱阳湖不同水文期浮游生物群落结构特征及其影响因素, 研究于2017年8月(丰水期)和12月(枯水期)在鄱阳湖湖区典型水域设置5个采样点进行浮游生物采样调查。研究期间共鉴定浮游植物8门75属186种, 丰水期与枯水期均以硅藻门和绿藻门为主。共鉴定浮游动物4类76种, 丰水期与枯水期均以原生动物和轮虫为主。方差分析显示: 浮游植物密度与生物量在不同水文期之间的差异均为极显著(P<0.01), 浮游动物丰水期密度高于枯水期, 但无显著差异(P>0.05), 浮游动物生物量(P<0.05)在不同水文期差异显著。冗余分析(RDA)显示: 丰水期透明度和浮游生物呈显著负相关关系, 电导率和浮游生物呈显著正相关。透明度、电导率与营养盐是影响丰水期浮游生物群落结构的主要环境因素, 枯水期水温和溶解氧是驱动鄱阳湖浮游生物群落生态分布的主要环境因素。基于Shannon-Wiener(H′)、Margalef(d)和Pielou(J)等生物多样性指数的水质评价结果表明: 鄱阳湖研究区域水质状态处于寡污-中污之间。研究揭示了2个水文期对通江湖泊浮游生物的影响: 季节变化不改变湖泊浮游生物的物种组成及优势种, 但显著影响浮游生物的丰度及多样性。Abstract: Poyang Lake is a large Yangtze-connected lake in the middle and lower reaches of the Yangtze River and its water level fluctuates periodically with the hydrological rhythm. In order to clarify the characteristics and influencing factors of plankton community structure during different hydrological periods, the survey on plankton structure was conducted at five typical sampling sites of Poyang Lake in August (wet season) and December (dry season) of 2017. The results indicated that phytoplankton assemblage was composed of 186 species and 75 genera, belonging to 8 phylum. Bacillariophyta and Chlorophyta dominated in wet and dry seasons. Zooplankton was composed of 76 species, belonging to four taxonomic groups. Protozoa and Rotifers were dominant during wet and dry seasons. The density and biomass of phytoplankton were statistically significantly higher during wet season than those during dry season (P<0.01). The density of zooplankton in wet period was higher than that in dry water period, but there was no significant difference (P>0.05). The biomass of zooplankton (P<0.05) was significantly different in different hydrological periods. Redundancy analysis suggested that there was negative correlation between the plankton community structure and transparency. The conductivity showed a positive correlation with the plankton community structure. Transparency, conductivity and nutrient were key factors affecting the community structure of plankton during wet season, whereas water temperature and dissolved oxygen were key factors affecting the community structure of plankton during dry season. Based on the diversity indices of Shannon-wiener, Margalef and Pielou, the results showed that the water quality of Poyang Lake was at low-to-medium pollution level. Our findings revealed the impact of two hydrologic periods on the plankton of Yangtze-connected lakes. Seasonal change did not change the species composition and dominant species of plankton in Poyang Lake, but affected the abundance and diversity of plankton greatly.
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浮游生物是水生生态系统重要的参与者, 对维持水体食物网结构与功能的作用非常关键[1]。其中, 浮游植物作为初级生产者, 其种类组成、群落结构和丰度变化是反映湖泊生态系统功能的重要指标[2, 3]。浮游动物主要以浮游植物为食, 其本身又作为鱼类和水体无脊椎动物的饵料生物, 在调节湖泊初级生产力水平及渔业资源保护方面发挥着重要作用[4, 5]。浮游生物群落结构易受水温、营养盐、溶氧和pH等湖泊环境因子的影响, 环境因素的变化会引起浮游生物的密度、生物量与多样性发生变动[6]。在通江湖泊, 除各种影响湖泊浮游生物群落结构的常见因素外, 不同水文期的水位变化及湖泊面积差异巨大, 季节性水位变化通过改变水体营养状态导致浮游生物群落结构产生变化。因此, 水位变化也是影响湖泊生态系统功能的一个重要因素[7, 8]。
湖泊在维持生态系统能量转移、信息传递及区域气候变化中具有特殊的生态作用[9], 其中通江湖泊由于具有复杂的出入流边界和物质交换频繁等特性[10], 尤其对所连接河流的干流具有调蓄功能, 在维持所连接河流的生物多样性方面具有重要意义[11]。鄱阳湖(115°55′—116°03′ E, 29°05′—29°15′ N)是长江中下游典型的通江湖泊, 也是我国第一大淡水湖[12], 其地形复杂, 河湖交错, 汇纳修河、赣江、抚河、信江与饶河五大河流, 并与长江相连。受内河和长江洪水双重影响, 鄱阳湖周年内湖泊水位变化具有显著季节性差异[13], 形成“丰水一片, 枯水一线”的独特水文景观。由于复杂的水文情势、特殊的地理位置及丰富的初级生产力, 鄱阳湖具有丰富的水生生物资源[14]。近年来, 在人类活动的影响下, 鄱阳湖水生生物群落结构发生了显著的变化, 如: 水生植物植被和渔业资源衰退、藻类生物量增加和鱼类生物多样性下降。本研究在鄱阳湖湖区选取5个典型研究位置, 在2017年不同水文期对浮游生物进行系统调查, 旨在调查不同水文期鄱阳湖浮游生物的群落结构特征; 通过多元统计分析揭示影响鄱阳湖水域不同水文期浮游生物群落结构的主要环境因素; 基于浮游生物多样性指数对鄱阳湖水质进行评价。本研究的开展将为通江湖泊的管理及江湖联通关系和稳态机制的研究提供基础数据和理论参考。
1. 材料与方法
1.1 采样位置与时间
鄱阳湖丰水期通常在每年4—9月, 枯水期为每年10月至次年3月。根据鄱阳湖水文、气候与环境特征, 本研究于2017年8月(丰水期)和12月(枯水期)在鄱阳湖湖区进行浮游生物样品采集。在鄱阳湖湖区典型水域选择5个采样位置: 吴城、星子、都昌、鄱阳和余干(图 1), 并在每个研究位置分别设置3个水质和浮游生物采样点。
1.2 样品采集与处理
浮游植物定性样品的采集使用25#浮游生物网在水体表层呈“∞”型缓慢拖行捞取, 采集后转移至50 mL小方瓶中, 加入4%的甲醛溶液进行固定。浮游植物定量样品在每个采样点分别从表层和底层取等量的水样混合, 然后从中取1 L水样置于1 L广口塑料瓶中, 现场加入15 mL鲁哥氏液固定, 并带回实验室静置48h后浓缩至50 mL, 在10×40倍镜下进行物种鉴定[15, 16]。
浮游动物定性样品采用浮游生物定性样品观察鉴定, 原生动物和轮虫的定量分析通过浮游植物定量样品完成鉴定并计数。由于通江湖泊浮游动物生物量偏低等原因, 浮游甲壳动物定量样品使用5 L采水器采集20 L水样, 通过13#浮游生物网过滤转移至50 mL样品瓶中, 加入4%的甲醛溶液进行固定并带回实验室, 在10×10倍显微镜下进行鉴定[17, 18]。
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1.3 数据处理
物种多样性指数 采用Shannon-Wiener 多样性指数、Margalef 物种丰富度指数和Pielou均匀度指数对物种多样性进行分析, 计算公式为:
Shannon-Wiener 指数 H′=–∑(Ni/N)log2(Ni/N)
Margalef 指数 d=(S–1)/log2N
Pielou 指数 J=H′/log2S
式中, Ni为i种的个体数, N为所有种类总个体数, S为物种数, 具体评价标准见表 1[20－22]。
表 1 多样性指数评价标准Table 1. Evaluation standard of diversity indices多样性指数
Diversity indices评价标准Evaluation standard Shannon-Wiener index 0—1
重污1—2 α-
中污2—3 β-
中污>3 寡污
或无污Margalef index 0—1
重污1—2 α-
中污2—3 β-
中污>3 寡污
或无污Pielou index 0—0.3
重污0.3—0.4
α-中污0.4—0.5
β-中污>0.5寡污
或无污优势种的确定 物种优势度计算公式
$ Y\!=\!\left( {{n_{\!i}}/N}\right)\!\times\! {f_{\!\!i}} $
式中, ni为i种的个体数, N为所有种类总个体数, fi为第i种在各采样点出现的频率。Y值大于0.02为调查中的优势种[23]。
统计分析 使用CANOCO for Windows 4.5软件对不同水文期浮游生物与环境因子进行排序分析。为了确定合适的分析模型, 首先对浮游生物种类数据进行去趋势分析(Detrended correspondence analysis, DCA)。DCA结果中, 如果这4个轴中梯度最长(最大值)超过4, 选择单峰模型典范对应分析(Canonical correspondence analysis, CCA)更合适; 如果小于3, 选择线性模型冗余分析(Redundancy analysis, RDA)比较合理; 如果介于3—4, 单峰模型和线性模型都是合适的[24]。单因素方差分析通过SPSS 22.0完成。
2. 结果
2.1 鄱阳湖不同水文期浮游生物种类组成及优势种
丰水期浮游植物检测到硅藻门、蓝藻门、绿藻门、黄藻门、裸藻门、隐藻门、金藻门和甲藻门8个门类, 共75属186种, 以硅藻门和绿藻门为主。其中硅藻门50种, 占浮游植物总数的26.88%; 绿藻门72种, 占浮游植物总数的38.71%; 蓝藻门等其他6个门类占34.41%。丰水期浮游植物优势种有8种, 分别为颗粒直链藻极狭变种(Melosira granulata var. angutissima)、水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)、拟短形颤藻(Oscillatoria subbrevis)、小形色球藻(Chroococcus minor)、细小平裂藻(Merismopedia minima)、卷曲鱼腥藻(Anabaena circinalis)、伪鱼腥藻(Pseudoanabaena sp.)和双对栅藻(Scenedesmus bijuga)。枯水期浮游植物检测到6个门类, 分别为硅藻门、蓝藻门、绿藻门、黄藻门、裸藻门和隐藻门, 共52属119种, 仍以硅藻门和绿藻门为主。其中硅藻门53种, 占枯水期浮游植物总数的44.54%; 绿藻门43种, 占浮游植物总数的36.13%; 蓝藻门等其他门类占19.33%。枯水期浮游植物优势种共7种, 分别为颗粒直链藻极狭变种、梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、不定微囊藻(Microcystis incerta)、双对栅藻、小球衣藻(Chlamydomonas microsphaera)、卵形衣藻(Chlamydomonas ovalis)和卵形隐藻(Crytomonas ovata)。
丰水期检测到浮游动物四大类群75种, 其中原生动物33种(44%), 轮虫29种(38.7%), 枝角类7种(9.3%), 桡足类6种(8%)。优势种为纤巧异尾轮虫(Trichocerca tenuior)、针簇多肢轮虫(Polyarthra trigla)、颈沟基合溞(Bominopsis deitersis)、简弧象鼻溞(Bosmina coregoni)和广布中剑水蚤(Mesocyclops leuckarti)共5种。枯水期检测到浮游动物四大类53种, 其中原生动物23种(43.4%), 轮虫15种(28.3%), 枝角类6种(11.3%), 桡足类9种(17.0%)。优势种共4种, 分别为湖沼砂壳虫(Difflugia urceolata)、简弧象鼻溞、右突新镖水蚤(Neodiaptomus schmackeri)和广布中剑水蚤(表 2)。
表 2 鄱阳湖不同水文期的浮游生物优势种Table 2. Dominant species of plankton during different hydrological periods in Poyang Lake水文期Period 门类Category 优势种Dominant species 优势度Dominance index 丰水期
Wet season浮游植物 硅藻门 颗粒直链藻极狭变种 Melosira granulata var.angutissima 0.04 蓝藻门 水华束丝藻 Aphanizomenon flos-aquae 0.11 拟短形颤藻 Oscillatoria subbrevis 0.07 小形色球藻 Chroococcus minor 0.07 细小平裂藻 Merismopedia minima 0.09 卷曲鱼腥藻 Anabaena circinalis 0.02 伪鱼腥藻 Pseudoanabaena sp. 0.02 绿藻门 双对栅藻 Scenedesmus bijuga 0.02 浮游动物 轮虫 纤巧异尾轮虫 Trichocerca tenuior 0.02 针簇多肢轮虫 Polyarthra trigla 0.02 枝角类 颈沟基合溞 Bominopsis deitersis 0.04 简弧象鼻溞 Bosmina coregoni 0.25 桡足类 广布中剑水蚤 Mesocyclops leuckarti 0.10 枯水期
Dry season浮游植物 硅藻门 颗粒直链藻极狭变种 Melosira granulata var. angutissima 0.03 梅尼小环藻 Cyclotella meneghiniana 0.02 蓝藻门 不定微囊藻 Microcystis incerta 0.05 绿藻门 双对栅藻 Scenedesmus bijuga 0.02 小球衣藻 Chlamydomonas microsphaera 0.04 卵形衣藻 Chlamydomonas ovalis 0.19 隐藻门 卵形隐藻 Crytomonas ovata 0.02 浮游动物 原生动物 湖沼砂壳虫 Difflugia urceolata 0.02 枝角类 简弧象鼻溞 Bosmina coregoni 0.09 桡足类 右突新镖水蚤 Neodiaptomus schmackeri 0.14 广布中剑水蚤 Mesocyclops leuckarti 0.05 2.2 鄱阳湖不同水文期浮游生物密度与生物量
浮游植物丰水期密度变化范围为(16.30—57.56)×106 cells/L, 平均值为34.38×106 cells/L; 枯水期密度变化范围为(1.06—5.28)×106 cells/L, 平均值为2.43×106 cells/L。通过方差分析, 鄱阳湖浮游植物密度在两个水文期差异极显著(F=13.778, P<0.01)。浮游动物丰水期密度变化范围为3191.70—7614.98 ind./L, 平均值为6049.82 ind./L; 枯水期密度变化范围为3052.11—6724.52 ind./L, 平均值为4489.35 ind./L, 枯水期相比丰水期密度降低, 但无显著差异(F=2.314, P>0.05, 图 2)。
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图 2 不同水文期浮游植物(a)和浮游动物(b)的密度Figure 2. The density of phytoplankton (a) and zooplankton (b) during different hydrologic periods浮游植物丰水期生物量最大值为43.52 mg/L, 显著高于枯水期生物量最大值(3.65 mg/L)。丰水期与枯水期生物量平均值分别为27.90和2.15 mg/L, 浮游植物生物量在2个水文期差异极显著(F=16.034, P<0.01)。浮游动物丰水期生物量最大值为10.05 mg/L, 平均值为5.74 mg/L。枯水期生物量最大值为4.44 mg/L, 平均值为1.45 mg/L, 浮游动物生物量在两个水文期差异极显著(F=6.397, P<0.05, 图 3)。
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图 3 不同水文期浮游植物(a)和浮游动物(b)生物量Figure 3. The biomass of phytoplankton (a) and zooplankton (b) during different hydrologic periods2.3 不同水文期浮游生物群落结构与环境因子分析
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表 3 鄱阳湖丰水期与枯水期的环境因子特征Table 3. Characteristics of environmental factors during wet and dry seasons in Poyang Lake水文期
Period采样点
Sampling site水温
WT(℃)透明度
Transparency(m)电导率
Cond(μs/cm)pH 溶解氧
DO(mg/L)TP
(mg/L)TN
(mg/L)$ {\rm{N}}{{\rm{H}}}^ +_4 $ -N
(mg/L)丰水期Wet season 吴城 30.46 0.49 142.68 7.75 7.42 0.03 1.59 0.29 星子 29.67 0.50 110.80 7.53 6.82 0.03 1.21 0.29 都昌 31.50 0.58 101.40 7.76 7.40 0.04 0.95 0.29 鄱阳 31.53 0.53 92.47 8.29 7.46 0.04 0.83 0.20 余干 31.33 0.30 133.40 7.82 7.02 0.06 1.06 0.30 平均 30.90 0.48 116.15 7.83 7.22 0.04 1.13 0.27 枯水期Dry season 吴城 13.03 0.33 106.13 7.98 8.01 0.06 1.75 0.27 星子 11.80 0.38 145.07 7.64 7.82 0.05 1.91 0.3 都昌 8.23 0.33 105.77 7.66 9.40 0.05 1.11 0.15 鄱阳 8.47 0.24 88.97 7.65 10.54 0.03 0.91 0.08 余干 8.90 0.39 101.1 7.37 9.12 0.09 2.03 0.36 平均 10.09 0.33 109.41 7.66 8.98 0.06 1.54 0.23 t检验 P<0.01 P<0.05 P>0.05 P>0.05 P<0.01 P>0.05 P>0.05 P>0.05 丰水期×枯水期 注: P<0.05和P<0.01表示差异性显著Note: P<0.05 and P<0.01 indicate significant difference 以浮游生物优势种的密度数为响应变量(代码见表 4), 进行去趋势分析(DCA)。丰水期和枯水期的DCA分析结果显示: 4个排序轴中最大的长度梯度分别为0.74和1.118, 表明线性模型冗余分析(RDA)能更好地解释鄱阳湖2个水文期环境因子对于浮游生物生态分布的驱动作用。
表 4 RDA排序图中的浮游生物物种及其编号Table 4. The species and codes of plankton for RDA analysis编号Code 物种Species 编号Code 物种Species sp1 颗粒直链藻极狭变种Melosira granulata var. angutissima sp12 简弧象鼻溞Nauplius sp2 水华束丝藻Aphanizomenon flos-aquae sp13 广布中剑水蚤Mesocyclops leuckarti sp3 拟短形颤藻Oscillatoria subbrevis sp14 梅尼小环藻Cyclotella meneghiniana sp4 小形色球藻Chroococcus minor sp15 不定微囊藻Microcystis incerta sp5 细小平裂藻Merismopedia minima sp16 小球衣藻Chlamydomonas microsphaera sp6 卷曲鱼腥藻Anabaena circinalis sp17 卵形衣藻Chlamydomonas ovalis sp7 伪鱼腥藻Pseudoanabaena sp. sp18 卵形隐藻Crytomonas ovata sp8 双对栅藻Scenedesmus bijuga sp19 湖沼砂壳虫Difflugia urceolata sp9 纤巧异尾轮虫Trichocerca tenuior sp20 右突新镖水蚤Neodiaptomus schmackeri sp10 针簇多肢轮虫Polyarthra trigla sp11 颈沟基合溞Bominopsis deitersis This page contains the following errors:
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图 4 丰水期浮游生物优势种与环境因子的RDA排序图“△”代表浮游植物, “○”代表浮游动物Figure 4. RDA analysis of dominant plankton species and environmental factors during wet seasonTriangles and circles represent phytoplankton and zooplankton, respectively![]()
图 5 枯水期浮游生物优势种与环境因子RDA排序图“△”代表浮游植物, “○”代表浮游动物Figure 5. RDA analysis of dominant plankton species and environmental factors during dry seasonTriangles and circles represent phytoplankton and zooplankton, respectively2.4 浮游生物多样性分析
浮游植物Shannon-Wiener多样性指数(H′)为2.96—4.39, 均值为3.95。Margalef丰富度指数(d)为3.59—6.52, 均值为4.98。Pielou均匀度指数(J)为0.58—0.89, 均值为0.76。3种指数对应水质类型均为寡污或无污(图 6)。
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图 6 不同水文期浮游植物多样性指数Figure 6. Diversity indices of phytoplankton during different hydrological periods浮游动物Shannon-Wiener多样性指数(H′)为2.06—3.51。Margalef丰富度指数(d)值为1.59—3.51。2种指数对应水质类型为β-中污。全年Pielou均匀度指数(J)值为0.50—0.89, 污染等级为寡污或无污。浮游动物多样性指数低于浮游植物, 综合浮游动物多样性评价鄱阳湖水质为寡污-β-中污(图 7)。
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图 7 不同水文期浮游动物多样性指数Figure 7. Diversity indices of zooplankton during different hydrological periods3. 讨论
3.1 鄱阳湖不同水文期浮游生物群落结构特征
在调查期间, 鄱阳湖浮游植物在丰水期与枯水期均以硅藻门和绿藻门为主, 在2个水文期均出现了中、富营养型水体的指示种类颗粒直链藻极狭变种与双对栅藻[25], 这与张婷等[12]在2011年开展的鄱阳湖水域浮游生物调查结果类似。丰水期绿藻数量占比较大, 枯水期硅藻门种类与数量占比大幅提高, 这可能是因为硅藻多为冷水性物种, 而绿藻多喜欢生长在温暖的水体中[26]。国内多条河流及湖泊的浮游动物研究结果均表明原生动物和轮虫为优势类群[27, 28], 且浮游动物优势种因受环境条件影响, 季节变化明显[29]。在本研究中, 浮游动物主要为轮虫和原生动物, 全年的原生动物和轮虫物种数比例超过70%。浮游动物在丰水期与枯水期仅有2种共同的优势种类, 表明浮游动物优势种的季节变化显著。浮游生物密度与生物量在不同水文期存在差异, 除了水温的影响外, 这极可能与水位波动有关[30]。研究表明, 水位波动会对湖泊的状态产生影响[31]。丰水期水位上涨、水量增加, 对营养物质产生稀释作用, 并提高丰水期的水体透明度水平; 在枯水期, 鄱阳湖在经历退水之后处于相对静水环境, 相对丰水期具有较高的养分。原生动物和轮虫能够摄食腐殖质, 分解有机物质[32], 丰水期浮游动物大量增长的原因极可能是在丰水期湖边周围的大片湿地被淹没之后, 很多湿地植物碎屑进入湖泊被分解, 从而成为原生动物和轮虫的主要食物来源之一。在本研究中不同水文期的浮游植物、浮游动物的密度与生物量均有明显差异, 丰水期浮游生物生物量明显高于枯水期, 除了水温因素的影响外, 可能与季节性水位变化驱动的理化环境变化密切相关。
3.2 环境因子对鄱阳湖不同水文期浮游生物群落结构的影响
鄱阳湖与长江及5条入湖河流形成了复杂的江湖生态系统, 受各种水文与理化环境因素的影响较大[33]。在本研究中, 鄱阳湖浮游生物的群落结构在丰水期与枯水期差异显著。丰水期的RDA排序图显示, 电导率、透明度和营养盐对浮游生物群落结构有重要影响。电导率能够反映水体中各种离子的总含量[34], 陆地植物、土壤有机物质和树叶碎片因丰水期水位上涨被冲入河流, 经过水体中微生物的分解, 对水体中电导率产生直接影响[35]。许海等[36]表明, 氮和磷等营养盐是藻类生长的物质基础。浮游植物的生长需要吸收利用营养盐[37], 丰水期浮游植物数量增多, 对营养盐利用需求增大, 是导致营养盐浓度下降的主要原因之一。在丰水期, 虽会有外源性营养输入, 但同时长江水流及五条入湖河流与鄱阳湖湖水混合, 稀释了水体中的营养物质。季鹏飞等[38]在对长江中下游湖泊水体氮磷比时空变化的研究中表明, 当外来水对湖水产生稀释时, 水体中的磷污染物也得到稀释, 使水体中TP含量降低, 同时丰水期水温升高对水体进行反硝化脱氮产生推进作用, TN浓度下降, 二者共同作用下使TN/TP并未产生明显变化, 其水环境更有利于浮游生物的生长。丰水期鄱阳湖水位上升, 入湖流量增大, 水位剧烈波动对湖水的冲刷导致湖泊沉积物再悬浮[39], 高浓度悬浮物会影响浮游植物生长并直接对浮游动物摄食产生阻碍作用, 从而影响浮游生物的群落结构[40]。
枯水期的RDA排序结果表明, 水温和溶解氧是影响浮游生物群落结构的主要环境因子。不同的浮游植物群落有不同的最适水温, Elliott等[41]的研究表明, 水温在15℃左右时浮游植物群落中硅藻为优势种群, 30℃左右时以绿藻为主。本研究枯水期水温在9—13℃, 适合喜低温的硅藻生长繁殖, 枯水期浮游植物的群落结构特征表明硅藻占比较大(优势种群)。且在本研究的RDA分析中, 绿藻门中的双对栅藻与水温呈正相关, 大部分硅藻与隐藻则与水温呈负相关。浮游动物的生长、代谢与水温有密切关系, 当水温发生变化时, 浮游动物的群落结构与密度分布也随之产生变化[42]。聂雪等[43]对鄱阳湖的研究表明, 当水温较低时浮游动物密度也较低, 且随着水温的持续降低, 枝角类数量减少甚至消失。溶解氧是水生生物生存的必要条件之一, 其含量高低可作为水生生物是否适应水体环境的象征[44]。俞焰等[45]对溶解氧与水体中浮游植物生长的关系的研究指出, 溶解氧对浮游植物的影响体现在它们之间的相互作用上, 浮游植物通过光合作用释放氧气, 增加水体溶解氧含量; 当溶解氧含量较低时则会抑制浮游植物的生长。本研究中丰水期溶解氧与枯水期有极显著差异(P<0.01), 枯水期溶氧浓度较丰水期高, 原因极可能是枯水期浮游动物数量低于枯水期, 浮游动物整体活动弱于枯水期, 需氧量减少, 导致水中溶解氧浓度升高。这与王硕等[46]的研究结果类似。
3.3 基于浮游生物多样性指数的水质评价
物种多样性既能反映群落结构的基本情况, 也能揭示水质状况, 因此, 浮游生物的多样性指数被广泛应用到各种水体的水质评价中[47]。在本研究中, 鄱阳湖丰水期和枯水期浮游植物的生物多样性指数(Shannon-Wiener、Margalef和Pielou)年均值处于较高水平, 显示鄱阳湖各采样点的水质为寡污或无污。这表明鄱阳湖浮游植物种类多, 且各种类个体数量分布均匀[48]。相比而言, 浮游动物的生物多样性指数年均值较浮游植物低, Shannon-Wiener指数和Margalef指数处于2—3, 显示水体污染类型为β-中污, Pielou指数均大于0.5, 表明浮游动物分布相对均匀, 但丰富度较浮游植物低。从浮游动物的种类组成来看, 鄱阳湖全年以原生动物和耐污性较高的轮虫为主, 群落结构比较简单。Shannon-Wiener指数反映了群落物种内部和种间分布的特性, Margalef指数反映了群落中种类和个体的丰富度程度[46]。丰水期Shannon-Wiener指数和Margalef指数数值高于枯水期, 表明丰水期水质状况优于枯水期。其原因极可能是在丰水期长江水补给鄱阳湖, 与湖水混合后水体交换速度加快, 江水对鄱阳湖水体产生净化作用, 同时增加浮游生物的多样性。丰水期吴城浮游动物丰度高于其他采样点, 但多样性指数低于其他采样点, 原因可能是修河与赣江汇入鄱阳湖并带入一些污染物, 使吴城附近水域污染物增多, 对浮游动物丰度产生显著影响[49]。枯水期鄱阳和都昌多样性指数显示其水域处于β-中污状态, 黄冬凌等[50]在对湖泊与出入水质关联性研究中表明, 信江和抚河流域污染排放严重, 对鄱阳湖水质影响较大。而鄱阳与都昌处于鄱阳湖东南部, 临近饶河和信江, 因此相较于其他采样点多样性指数明显偏低。综合浮游生物多样性指数的评价结果来看, 鄱阳湖全年水质属于寡污-中污类型。
4. 结论
(1)鄱阳湖丰水期共鉴定浮游植物186种, 浮游动物76种; 枯水期鉴定浮游植物119种, 浮游动物54种。浮游植物在不同水文期均以硅藻门和绿藻门为主, 浮游动物以原生动物和轮虫为优势种群。(2) 鄱阳湖浮游生物群落结构在不同水文期变化显著, 浮游植物密度与生物量在不同水文期之间的差异均为极显著, 浮游动物丰水期密度高于枯水期, 但无显著差异, 浮游动物生物量在不同水文期差异显著。(3) 透明度、电导率和营养盐是影响鄱阳湖丰水期浮游生物群落结构的主要环境因素, 影响枯水期浮游生物群落结构的主要环境因素为水温和溶解氧。(4)基于生物多样性指数对鄱阳湖进行水质评价, 结果表明鄱阳湖水质为寡污-中污状态。
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图 2 不同水文期浮游植物(a)和浮游动物(b)的密度
Figure 2. The density of phytoplankton (a) and zooplankton (b) during different hydrologic periods
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图 3 不同水文期浮游植物(a)和浮游动物(b)生物量
Figure 3. The biomass of phytoplankton (a) and zooplankton (b) during different hydrologic periods
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图 4 丰水期浮游生物优势种与环境因子的RDA排序图
“△”代表浮游植物, “○”代表浮游动物
Figure 4. RDA analysis of dominant plankton species and environmental factors during wet season
Triangles and circles represent phytoplankton and zooplankton, respectively
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图 5 枯水期浮游生物优势种与环境因子RDA排序图
“△”代表浮游植物, “○”代表浮游动物
Figure 5. RDA analysis of dominant plankton species and environmental factors during dry season
Triangles and circles represent phytoplankton and zooplankton, respectively
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图 6 不同水文期浮游植物多样性指数
Figure 6. Diversity indices of phytoplankton during different hydrological periods
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图 7 不同水文期浮游动物多样性指数
Figure 7. Diversity indices of zooplankton during different hydrological periods
表 1 多样性指数评价标准
Table 1 Evaluation standard of diversity indices
多样性指数
Diversity indices评价标准Evaluation standard Shannon-Wiener index 0—1
重污1—2 α-
中污2—3 β-
中污>3 寡污
或无污Margalef index 0—1
重污1—2 α-
中污2—3 β-
中污>3 寡污
或无污Pielou index 0—0.3
重污0.3—0.4
α-中污0.4—0.5
β-中污>0.5寡污
或无污
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表 2 鄱阳湖不同水文期的浮游生物优势种
Table 2 Dominant species of plankton during different hydrological periods in Poyang Lake
水文期Period 门类Category 优势种Dominant species 优势度Dominance index 丰水期
Wet season浮游植物 硅藻门 颗粒直链藻极狭变种 Melosira granulata var.angutissima 0.04 蓝藻门 水华束丝藻 Aphanizomenon flos-aquae 0.11 拟短形颤藻 Oscillatoria subbrevis 0.07 小形色球藻 Chroococcus minor 0.07 细小平裂藻 Merismopedia minima 0.09 卷曲鱼腥藻 Anabaena circinalis 0.02 伪鱼腥藻 Pseudoanabaena sp. 0.02 绿藻门 双对栅藻 Scenedesmus bijuga 0.02 浮游动物 轮虫 纤巧异尾轮虫 Trichocerca tenuior 0.02 针簇多肢轮虫 Polyarthra trigla 0.02 枝角类 颈沟基合溞 Bominopsis deitersis 0.04 简弧象鼻溞 Bosmina coregoni 0.25 桡足类 广布中剑水蚤 Mesocyclops leuckarti 0.10 枯水期
Dry season浮游植物 硅藻门 颗粒直链藻极狭变种 Melosira granulata var. angutissima 0.03 梅尼小环藻 Cyclotella meneghiniana 0.02 蓝藻门 不定微囊藻 Microcystis incerta 0.05 绿藻门 双对栅藻 Scenedesmus bijuga 0.02 小球衣藻 Chlamydomonas microsphaera 0.04 卵形衣藻 Chlamydomonas ovalis 0.19 隐藻门 卵形隐藻 Crytomonas ovata 0.02 浮游动物 原生动物 湖沼砂壳虫 Difflugia urceolata 0.02 枝角类 简弧象鼻溞 Bosmina coregoni 0.09 桡足类 右突新镖水蚤 Neodiaptomus schmackeri 0.14 广布中剑水蚤 Mesocyclops leuckarti 0.05
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表 3 鄱阳湖丰水期与枯水期的环境因子特征
Table 3 Characteristics of environmental factors during wet and dry seasons in Poyang Lake
水文期
Period采样点
Sampling site水温
WT(℃)透明度
Transparency(m)电导率
Cond(μs/cm)pH 溶解氧
DO(mg/L)TP
(mg/L)TN
(mg/L)$ {\rm{N}}{{\rm{H}}}^ +_4 $ -N
(mg/L)丰水期Wet season 吴城 30.46 0.49 142.68 7.75 7.42 0.03 1.59 0.29 星子 29.67 0.50 110.80 7.53 6.82 0.03 1.21 0.29 都昌 31.50 0.58 101.40 7.76 7.40 0.04 0.95 0.29 鄱阳 31.53 0.53 92.47 8.29 7.46 0.04 0.83 0.20 余干 31.33 0.30 133.40 7.82 7.02 0.06 1.06 0.30 平均 30.90 0.48 116.15 7.83 7.22 0.04 1.13 0.27 枯水期Dry season 吴城 13.03 0.33 106.13 7.98 8.01 0.06 1.75 0.27 星子 11.80 0.38 145.07 7.64 7.82 0.05 1.91 0.3 都昌 8.23 0.33 105.77 7.66 9.40 0.05 1.11 0.15 鄱阳 8.47 0.24 88.97 7.65 10.54 0.03 0.91 0.08 余干 8.90 0.39 101.1 7.37 9.12 0.09 2.03 0.36 平均 10.09 0.33 109.41 7.66 8.98 0.06 1.54 0.23 t检验 P<0.01 P<0.05 P>0.05 P>0.05 P<0.01 P>0.05 P>0.05 P>0.05 丰水期×枯水期 注: P<0.05和P<0.01表示差异性显著Note: P<0.05 and P<0.01 indicate significant difference
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表 4 RDA排序图中的浮游生物物种及其编号
Table 4 The species and codes of plankton for RDA analysis
编号Code 物种Species 编号Code 物种Species sp1 颗粒直链藻极狭变种Melosira granulata var. angutissima sp12 简弧象鼻溞Nauplius sp2 水华束丝藻Aphanizomenon flos-aquae sp13 广布中剑水蚤Mesocyclops leuckarti sp3 拟短形颤藻Oscillatoria subbrevis sp14 梅尼小环藻Cyclotella meneghiniana sp4 小形色球藻Chroococcus minor sp15 不定微囊藻Microcystis incerta sp5 细小平裂藻Merismopedia minima sp16 小球衣藻Chlamydomonas microsphaera sp6 卷曲鱼腥藻Anabaena circinalis sp17 卵形衣藻Chlamydomonas ovalis sp7 伪鱼腥藻Pseudoanabaena sp. sp18 卵形隐藻Crytomonas ovata sp8 双对栅藻Scenedesmus bijuga sp19 湖沼砂壳虫Difflugia urceolata sp9 纤巧异尾轮虫Trichocerca tenuior sp20 右突新镖水蚤Neodiaptomus schmackeri sp10 针簇多肢轮虫Polyarthra trigla sp11 颈沟基合溞Bominopsis deitersis
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